The Origin, Evolution and Spread of Wheat based on the Evidence of Archaeology and Genomics

Jianhui Li ^1,2*　Jie Zhang ^1,2　Renxiang Cai ^1,2*

1 Institute of Life Science, Jiyang College of Zhejiang A&F University, Zhuji, 311800, China; 2 Cuixi Academy of Biotechnology, Zhuji, 311800, China

* Corresponding author, Garen@cuixi.org; cairenxiang@cuixi.org

Abstract　Wheat is a cereal crop belonging to Triticum genus of the family of Gramineae with the Latin scitific name as Triticum aestivum L., which is divided into diploid wheat, tetraploid wheat and hexaploid wheat. As early as 10 000 BC, wheat was domesticated in the Fertile Crescent, and its westward spread to Europe was well discussed and argued, while its eastward spread to China was controversial. Archaeological evidence indicates that there may be two routes for wheat to be introduced into China from west Asia, one is the famous "silk road", the other is the "Eurasian steppe passage". Up to now, there are about 20 species of Triticum. Among them, bread wheat (T. aestivum, AABBDD), also known as common wheat, is the most widely cultivated wheat variety, and also is a typical allohexaploid. Researchers are very enthusiastic about the origin of its genome A, B and D. Among them, genome A derived from T. urartu (AA) and genome D derived from Aegilops tauschii have been successfully identified, while the study on the origin of genome B has always been controversial. Recent studies by North Dakota State University showed that Ae. speltoides was involved in the origin of wheat B genome, but should not be considered as the only donor of this genome. The origin of wheat B genome might have a polyphyletic origin, involving multiple ancestors, including Ae. speltoides. This review provides some insights on the origin, evolution and spread of wheat based on the latest evidences of Archaeology and genomics,

Keywords　Wheat, Common wheat, Genome, Archaeological evidence, Origin and Spread

小麦(Triticum aestivum L.)是禾本科(Gramineae)小麦属(Triticum)成员，是全球3大作物之一，和水稻一样，小麦是世界上最受欢迎的主食。作为世界上最早栽培的作物之一，小麦具有从北极地区到赤道、从海平面到海拔约4 000 m (13 000英尺)青藏高原生长的适应性。

小麦自驯化以来，在人类文明和文化发展上起着重要的作用。小麦的种植面积比任何其他粮食作物都要大(2017年为2.185亿公顷)，2017年，世界小麦产量为7.717亿吨，使之成为仅次于玉米的第二高产的谷物，养活全球近40%的人口。全球小麦产量前四的国家依次为中国、印度、俄罗斯和美国(http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC, 2019年3月28日检索)。世界小麦贸易超过所有其他作物的总和(http://www.fao.org/faostat/en/#data/TP, 2019年3月28日检索)。

小麦属(Triticum)约有20余种，包括二倍体种类、四倍体种类和六倍体种类，因此有着比其他驯化物种复杂得多的遗传和演化。二倍体小麦为Einkorn，其拉丁名为T. monococcum；四倍体小麦则有Durum (T. durum)、Emmer (T. dicoccon)和Khorasan (T. turgidum ssp. Turanicum或者T. turanicum)；六倍体小麦品种有普通小麦或面包小麦(T. aestivum, AABBDD)和Spelt (T. spelta)。

T. aestivum是世界上栽培最广泛的小麦品种，也是模式种。一个世纪以来，学术界对于其染色体组B起源始终存在争议，主要有两种观点，部分学者认为起源于粗山羊草(Ae. Speltoides)，还有学者认为起源于Aegilops物种的多个祖先，但是一直缺乏有力的证据。

小麦是如何演化的？小麦起源于哪里？是何路线传播？面包小麦各染色体组来自哪里？作者试图以大量的考古资料和研究发现全视角解读小麦的起源与演化。

1小麦起源与传播

1.1小麦起源

西亚新月沃地(图1)为最早栽培小麦的区域，是公认的许多作物物种如豆类、豌豆、大麦、小麦和亚麻的起源中心(Zohary and Hopf, 2000)。新月沃土是中东的一个新月形区域，横跨今天的伊拉克、以色列、巴勒斯坦领土、叙利亚、黎巴嫩、埃及和约旦，以及土耳其的东南部边缘和伊朗的西部边缘(Haviland et al., 2013)。

图 1 新月沃地 Figure 1 Fertile Crescent

早在公元前10 000年，小麦在新月沃地就已被驯化，然而关于最早小麦的驯化更像是一次“偶然”事件。由于农民优先选择野生小麦的突变型，通过种植、反复收获和播种导致了驯化品系的产生。在驯化的小麦中，谷粒更大，种子(在小穗内)在收获期间通过一根坚韧的穗轴附着在穗上，而在野生品种中，一根易断的穗轴可导致穗易碎和分散小穗(Tanno and Willcox, 2006)。农民对这些性状的选择可能并非有意为之，只是因为这些性状使收集种子变得更容易。然而，这种“偶然”选择是作物驯化的重要组成部分。由于改善小麦作为食物来源的性状还涉及到其自然种子散布机制的丧失，因此，高度驯化的小麦品种无法在野外生存。

大约在公元前8 000年以后，小麦的种植开始扩展到新月沃地(Fertile Crescent)之外。Jared Diamond追溯了公元前8 800年前始于新月沃地的栽培Emmer的传播。对野生Emmer的考古学分析表明，它最早是在Levant南部种植的，可追溯到公元前9 600年(Colledge and Conolly, 2007; Feldman and Kislev, 2007)。野生Einkorn的遗传分析表明，其最初生长在土耳其东南部的Karacadag山区。在这一地区附近的聚落遗址，包括叙利亚的Abu Hureyra，发现了年代久远的Einkorn考古遗址，表明在Karacadag山区附近，Einkorn已经被驯化(https://editors.eol.org/eoearth/wiki/DNA)。最早的Einkorn考古遗址是在Abu Hureyra发现的，碳-14年代测定可追溯至公元前7 800年至7 500年(Heun et al., 1997)。

Karacadag Range附近几个遗址采集的Emmer可追溯到公元前8 600年(Cayonu)至公元前8 400年(Abu Hureyra)之间，即新石器时代。除了伊拉克的ed-Dubb，在叙利亚Mount Hermon附近的Damascusbasin发现了Tell Aswad早期阶段最早驯化Emmer碳-14年代遗址。Willem van Zeis和他的助手Johanna Bakker-Heeres将这些遗址的年代定为公元前8 800年。他们还得出结论说，Tell Aswad的定居者自己并没有发展出这种形式的Emmer，而是从其他不明地方带来了的(Ozkan et al., 2002)。

1.2小麦传播

起初，生活在旧大陆不同区域的人群有着相互独立的饮食习惯和农业系统，直到大约公元前5 000年到公元前1 500年间，被人们称为“主粮全球化”(Food Globalisation in Prehistory)进程改变了这一现状(Jones et al., 2011; Liu and Jones, 2014)。之后，起源于不同地区的人口、农牧产品、物质与思想形式交织成一个巨大的欧亚网络，这也就成为了青铜时代古代世界的基础。

原产于新月沃地的农民与农业向外传播的过程是“主粮全球化”的一个重要组成部分。大约在公元前5 000年，以小麦为代表的“新石器时代基础作物”(the Neolithic founder crops, 除小麦外，还包括小扁豆、燕麦、大麦、豌豆、胡麻、蚕豆等)传播至地中海南北两岸、欧洲各地(Colledge and Conolly, 2007; Zohary et al., 2012)。从高加索到兴都库什山脉的“新月沃地”以东地区，这些作物的遗迹出现在巴基斯坦和土库曼斯坦的考古遗址中(Harris, 2010; Petrie, 2015)。

新月沃地的小麦向西传播至欧洲的路线已被充分讨论(Bogaard, 2004; Zohary et al., 2012)。在公元前6 500年到达Greece和Cyprus，公元前6 000年后不久到达Egypt，公元前5 000年到达Germany和Spain。“早期埃及人是面包和烤箱使用的发明者，并将烘焙发展成为最早的大规模食品生产行业之一。”公元前3 000年，小麦已经到达British群岛和Scandinavia。

最近的研究试图阐明小麦向东传播至印度和中国的路线，公元前6 500~3 000年小麦到达土库曼斯坦(Miller, 2003; Harris, 2010)，公元前6 000~3 000年进入巴基斯坦(Petrie, 2010; Petrie, 2015)。此后公元前3 000年，小麦向东传入印度(Weber, 1999; Fuller, 2006; Fuller and Murphy, 2014)。公元前3 000~2 000年向北沿着“Inner Asian Mountain Corridor”传入阿富汗、塔吉克斯坦、哈萨克斯坦和吉尔吉斯斯坦(Spengler and Willcox, 2013; Motuzaite Matuzeviciute et al., 2015; Spengler, 2015)。

最古老的六倍体小麦已经通过对种子的DNA分析得到证实，可追溯到公元前6 400~6 200年前，是在Çatalhöyük中发现的(Hatice et al., 2016)。第一个可识别的含有足够面筋蛋白用于酵母面包的面包小麦(Triticum aestivum)已通过DNA分析鉴定，这是一个来自Assiros Macedonia可追溯到公元前1 350年左右的谷仓样本(http://www.sheffield.ac.uk/archaeology/research/wheat/wheat2)。

2小麦是怎么传入中国的？

小麦是通过哪条路线传入中国、什么时间传入中国、传入中国后是怎么发展的？这个问题始终困扰着众多小麦研究者。目前，小麦在商代就已经传入中国是唯一可以确定的，因为早在公元前1 400〜1 100年，甲骨文(中国最古老的文字)中就已经有关于小麦的文字记载(Liu and Chen, 2012)。“来”和“麦”这两个词在甲骨文中都被用来指代一种谷类食品，这两个字均是象形文字，形状像一株即将成熟的麦子，麦穗下垂，叶片直立(图2)。众所周知，“来”表示小麦，但在现代汉语中，目前尚不清楚“麦”是单独用来表示小麦，还是指小麦和/或大麦的统称。第三个角色，“牟”，特指大麦，但它没有出现在甲骨文中(Qiu, 1989; Zeng, 2005)。

图2 甲骨文“来”和“麦” 注: A: “来”; B: “麦” Figure 2 Oracle bone script “来” and “麦” Note: A: “来”; B: “麦”

古代文献中关于小麦的记述在先秦时代就非常常见了。但甲骨文和先秦文献都没有记载小麦是什么时间、怎么传到中国来的。因此，仅靠历史文献是不能解决问题的，关于解决小麦传入中国的诸多疑问可能在考古学上有着不一样的发现。

2.1小麦进入中国的时间

本世纪以来，浮选法被引入和应用到中国考古发掘中，并得到迅速普及，到目前为止，已有多达百余处的考古遗址开展过浮选工作，大量的炭化植物遗存被获得，这为考古学的研究提供了包括古代小麦在内一大批珍贵的古代植物遗存资料。拥有小麦遗存的遗址数量很多，年代跨度也很大。

如果将上世纪的偶然发现的和本世纪通过浮选法新发现的小麦考古遗址综合在一起，在中国已经发现三十余处早期小麦遗存的考古遗址，对发现的小麦遗存进行年代测定发现，新疆、青海和河西走廊的小麦可追溯到公元前2 000年早期，中部地区则是在公元前2 000年晚期(Liu et al., 2016)。值得注意的是，中国东部地区是最早的小麦出现的区域，而不是西部。山东省赵家庄遗址出土的一粒碳化小麦碳-14年代是2 562~2 209 BC，是中国目前已发现最早的有直接碳-14年代证据的西亚作物遗存(Jin et al., 2008)。

因此，从统计学的角度讲，小麦至少在4 000年前就已传入中国。

2.2小麦传入中国的路线

小麦传入中国的时间基本已经确定，但是传入中国的路线存在则存在一定的疑问。小麦传播路线是由西向东，这不成问题，但是根据上述中国考古出土小麦遗存的年代，却发现中国东部山东省赵家庄遗址的小麦遗存最早，其次才是西部新疆、青海和河西走廊，最后才是中部地区。难道小麦不是沿着丝绸之路由西向东传入中国的吗？

众所周知，丝绸之路是中国与欧洲、西亚等地文化交流的主要通道，位于西北地区的河西走廊又是丝绸之路的必经之道，让人很容易就联想到小麦可能沿着丝绸之路传入中国。

实际上，丝绸之路并不是古代东西方文化交流唯一的通道，还存在其他路线，例如，有“海上丝绸之路”，沿着南亚、东南亚和中国东南沿海地区；“南丝绸之路”，穿过云贵高原和东南亚抵达印度河流域；“欧亚草原通道”，连接蒙古高原、南西伯利亚、中亚和西亚。因此，考虑到中国各地遗址出土小麦遗存的年代，以及小麦从巴基斯坦向北传播的路线和年代，作者指出小麦传入中国的路线可能存在两条路线，一条是丝绸之路(Frachetti, 2012; Liu et al., 2016)，另一条则是“欧亚草原通道”。

欧亚草原是世界最大的草原，它西起多瑙河下游，向东跨越中亚北部和南西伯利亚南部，到达蒙古高原，东至呼伦贝尔草原。欧亚草原通道则指的是以欧亚草原为主路径的横贯东西的一条古代文化交流通道。

大约在距今5 600～3 400年间，欧亚草原上存在着一些早期青铜文化群体，例如分布在南西伯利亚和蒙古高原西部的阿凡纳谢沃文化(Afanasiev Culture)，分布在中亚北部和西西伯利亚的安德罗诺沃文化(Andronov Culture)等。实际上，这些考古学文化群体是散布在辽阔的欧亚草原上的许多青铜文化小部落的统称，这些小部落之间不一定有血缘联系或相互承续关系，但却具有共同的文化特征，如畜牧和农耕相辅相成的混合类型经济模式、特征鲜明的草原青铜器，以及半定居半游动的生活方式等。这些共同的文化特征表明这些早期青铜文化群体内部存在着相互联系，而他们之间构成的紧密联系就好似在欧亚草原上形成了一条文化高速路，联结并保障着古代东西方文化相互交流的通畅(赵志军, 2009, 中国社会科学院考古研究所夏商周考古研究室编《三代考古》(三), 科学出版社, 中国, 北京, pp.456～459)。这似乎又暗示小麦传入中国第二条路线“欧亚草原通道”存在极大可能性。

3小麦演化

小麦是如何演化的？祖先是什么物种？

由于缺乏相关史料，学者将目光转向与小麦属亲缘关系最为接近的山羊草属(Aegilops)。山羊草属中有一些种形态上与小麦很接近，而且还能与小麦的某些种自然杂交，从而产生新种。有研究认为小麦属与山羊草属可能由一共同原始祖先发展而来，而且可能是同时发生，平行进化的(董玉琛和郑殿升, 2000, 北京: 中国农业出版社; Golovnina et al., 2007)。此外，现在已经不存在的原始偃麦草属(Protoelytrigia)极有可能是原始小麦的祖先(董玉琛和郑殿升, 2000, 北京: 中国农业出版社)。

小麦属与近缘的山羊草属在大约250万年前进化分离时，只有一个种。大约到100万年前，这个种才分化成彼此存在生殖隔离的两个种：Einkorn和乌拉尔图小麦(T. urartu)。直到大约50万前，野生的Emmer由乌拉尔图小麦和拟山羊草(Aegilops speltoides)克服了生殖隔离发生天然杂交产生。几乎同一时期，乌拉尔图小麦还与另外一种尚未确定的山羊草属植物(有学者认为是Aegilops speltoides)发生天然杂交，形成了野生的提莫非维小麦(T. timopheevii) (Wang et al., 2013)。

大约在1万年前，小麦在新月沃地被驯化(Lev-Yadun et al., 2000)。异源四倍体野生Emmer [T. turgidum ssp. dicoccoides (Körn.) Thell.; genome BBAA]的初步驯化和随后有稃Emmer (T. turgidum ssp. dicoccum Schrank)的进化，最终出现可自由脱粒的硬质小麦(T. turgidum ssp. durum (Desf.) MacKey) (Dubcovsky and Dvorak, 2007)。随后，驯化Emmer与二倍体山羊草(Aegilops tauschii Coss, genome DD)的杂交产生了六倍体面包小麦(T. aestivum L., genome BBAADD) (Mcfadden and Sears, 1946)。这表野生Emmer是所有经济上重要的驯化小麦的直接祖先。

4面包小麦演化

面包小麦又称普通小麦，是人类的主要粮食来源，被认为是一种典型的异源六倍体，它的起源较为复杂。研究表明，面包小麦的起源涉及三个二倍体祖先的种间杂交(Sakamura,1918; Kihara,1919, 1954; Sax,1922; Kihara et al., 1959)，可分为两个连续的异源多倍体化过程(Sakamura, 1918; Kihara, 1924)。

第一次小麦异源多倍体化涉及二倍体AA种和二倍体BB种，大约在36 ~ 50万年前形成四倍体AABB (Dvorak and Akhunov, 2005; Zhang et al., 2014)；在大约8 000年前，二倍体山羊草(Aegilops tauschii Coss, genome DD)与四倍体小麦(与Triticum turgidum subsp.durum密切相关, genome BBAA)之间的第二次多倍体化导致了面包小麦(BBAADD)的形成(Dvorak and Akhunov, 2005; Brenchley et al., 2012)。这种异源多倍体的进化理论已成功鉴定了面包小麦基因组A和D的祖先，其中基因组A来源于T. urartu (AA)，基因组D来源于Ae. tauschii (Kihara,1944; McFadden and Sears,1946; Dvorak et al., 1993)。

然而，亚基因组B的祖先仍然存在争议，尽管近一个世纪以来，人们为解开小麦进化之谜付出了巨大的研究努力。

5基因组B起源

早期对小麦相关野生物种及其与小麦的杂交种进行减数分裂配对、核型分析、植物形态学和地理分布研究发现，Ae. speltoides (genome SS)是小麦B基因组最接近的祖先(Jenkins,1929; Pathak, 1940; Sarkar and Stebbins, 1956; Riley et al., 1958)。与此同时，在这些早期的研究中，对基于减数分裂配对的基因组同源性评估也提出了问题，因为Ae. speltoides被怀疑含有对小麦二倍体化系统(现在称为Ph(配对同源)基因)具有上位效应的遗传因素(Jenkins,1929; Sarkar and Stebbins, 1956; Riley et al., 1958)。Ph基因限制小麦及其与近源物种形成杂交种的减数分裂同源染色体配对。此外，人们还假设，自B基因组并入小麦以来，其祖先形式可能经历了一系列变化(Jenkins, 1929; Sarkar and Stebbins, 1956)。

在后来的一项研究中，Riley等(1961)证实了在Ae. Speltoides中存在某种基因，该基因抑制了位于小麦染色体5B上Ph1基因的活性。Dvorak (1972)在Ae. Speltoides中鉴定出三种(高, 中, 低)抑制Ph1活性的基因型。在这些研究结果的基础上，Kimber和Athwal(1972)重新评估了杂种和二倍体的减数分裂配对，这些杂交种和二倍体涉及对Ph1活性具有不同程度抑制作用的小麦和Ae. speltoides种质，确定杂交种减数分裂配对的变化是由于Ae. speltoides种质存在不同的Ph1抑制因子。此外，他们还发现，染色体在二倍体中(涉及多倍体小麦和一个低配对的Ae. speltoides种质)主要以二价配对，这与正常的异源多倍体非常相似。因此，他们得出的结论是Ae. speltoides不能被认为是小麦B基因组的祖先。这一结论也得到了染色体带型(Gill and Kimber,1974)和蛋白质电泳图谱(Johnson, 1972)证据的支持。最近，三个Ph1抑制基因位点分别被鉴定并定位到Ae. speltoides的3号染色体、5号染色体和7号染色体上(Dvorak et al., 2006)。

相比之下，细胞核和细胞核外基因组DNA的分子分析表明，Ae. speltoides或者Ae. speltoide进化谱系中的一个物种可能是小麦B基因组最可能的祖先(Ogihara and Tsunewaki, 1988; Dvorak and Zhang, 1990; Sasanuma et al., 1996; Wang et al., 1997; Kilian et al., 2007)。通过对Triticum和Aegilops物种的几个基因位点和邻近基因组区域的比较分析，并没有发现支持这一结论的明确证据(Huang et al. 2002; Salse et al., 2008; Liu et al., 2016)。Ae. speltoides的S基因组被认为在进化上更接近小麦B基因组，而不是A和D基因组，但在这两项研究中，它作为B基因组祖先的候选资格都没有确定。

小麦B基因组的遗传变异性显著高于A和D基因组(Chao et al., 1989; Felsenburg et al., 1991; Siedler et al., 1994; Petersen et al.,2006)。这些发现支持了这样的假设，即小麦B基因组通过各种基因组修饰从其祖先分化出来(Jenkins,1929; Sarkar and Stebbins ,1956; Blake et al., 1999)。此外，Ae. speltoides的种内遗传变异显著高于Sitopsis section中其他四种Aegilops物种，甚至可以与section中其他四种Aegilops物种的种间变异相媲美。这似乎支持了Ae. speltoides可能参与了小麦B基因组起源的假设，但是当前的Ae. speltoides已经偏离了B基因组的原始祖先(Salse et al., 2008)。Zohary和Feldman (1962)提出的另一种假说认为，小麦B基因组是由Aegilops物种的多个祖先基因组经过减数分裂同源重组而成的重组基因组。换句话说，小麦B基因组可能有一个多源的起源。然而，没有明确的证据来证明这些假设。

尽管对B基因组的祖先进行了近一个世纪的深入研究，但尚未发现一个基因组比Ae. speltoides的S基因组与小麦B基因组关系更密切的物种。不可避免的，会推测Ae. speltoides的S基因组可能或多或少对小麦B基因组的起源和进化有贡献。最新的一项研究采用细胞遗传学和基因组学相结合的方法对B和S基因组的同源性进行了评估，揭示Ae. speltoides对小麦B基因组起源的贡献，发现了小麦1B染色体和Ae. speltoides的1S染色体之间有明显的同源性，但在B和S基因组的其他染色体之间没有发现明显的同源性；还在小麦1B染色体的长臂上发现了一个约10.46 Mb的Ae. speltoides起源片段，且这个染色体片段与B基因组的其他部分共同进化。显然，Ae. speltoides参与了小麦B基因组的起源，但不应被认为是该基因组的唯一供体。

小麦B基因组起源可能是多源的，涉及多个祖先，包括Ae. speltoides，需要来自世界各地的小麦研究者进一步探究。通过了解面包小麦的起源，不仅能提高面包小麦遗传改良水平，对于人工合成小麦的研究也具有重要的推动作用，因为面包小麦基因组的祖先是提高现代小麦经济性状的重要遗传资源(Salamini et al., 2002; Gulbitti-Onarici et al., 2009; Li et al., 2010; Dudnikov et al., 2014)。

作者贡献

黎建辉负责文献收集、初稿写作、论文构思、稿件修改和最终定稿；张洁负责稿件的英文翻译及修改和校对；蔡仁祥进行论文修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由诸暨市翠溪生物技术研究院《翠溪创新研发项目基金》资助。海南省热带农业资源研究所方宣钧博士对论文初稿进行了深入细致的审读和有益的建议，作者在此深表感谢。

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